1999年。燃え盛る京都駅で行われた守護神ガメラと邪神イリスの戦い。世紀末黙示録とまで言われたこの戦いに勝利したガメラの代償は片腕を失ったこと。そんな中、比良坂綾奈や草薙浅黄、長嶺真弓に見守られながら燃え盛る京都にやって来たギャオスハイパーとの最終決戦に自衛隊と挑むガメラは片腕を失いながらも守護神としての使命を全うするために戦っていた。しかし、新手のギャオスが現れた時ガメラに絶体絶命の危機が訪れる！さらに、綾奈の願いによってイリスが奇跡の大復活！守護神と邪神、2大怪獣が奇跡のタッグを結成する！果たしてガメラとイリスはギャオスを壊滅することが出来るのか？そして人類の未来はどうなるのか？今、平成ガメラシリーズ第4弾の幕が上がる！